为什么替换在 LuaLaTeX 中仅适用于斜体？

Question

在确认此字体（使用 FontForge）的罗马和斜体中都有正确的替代字形后，我正在 LuaLaTeX 中尝试这种简单的替换Q.d。然而，这个 MWE 只在斜体中产生了所需的替换....

\documentclass{standalone}
\usepackage{fontspec}
\setmainfont[RawFeature={+qalt}]{Arno Pro}
\directlua{%
fonts.handlers.otf.addfeature{
    name = "qalt",
    type = "chainsubstitution",
    lookups = {
      {
        type = "substitution",
        data = {
          ["Q"] = "Q.d",
        },
      },
    },
    data = {
      rules = {
        {
          after  = { { "u" } },
          current = { { "Q" } },
          lookups = { 1 },
        },
      },
    },
  }
}


\begin{document}
 Queen  \itshape Queen\end{document}

为了澄清起见，以下是我在文本编辑器中手动打开的所需效果：